引用本文
杨凯润, 郭立亮, 吴浩, 刘宗伟, 刘婵, 赵光斌, 王梓齐, 聂胜洁, 王乐, 吴坚. 24个Y-STR基因座在云南苗族人群中的序列多态性[J]. 刑事技术, 2020, 45(2): 148-154。
YANG Kairun, GUO Liliang, WU Hao, LIU Zongwei, LIU Chan, ZHAO Guangbin, WANG Ziqi, NIE Shengjie, WANG Le, WU Jian. Sequence Polymorphism of 24 Y-STR Loci among Miao-ethnic Population in Yunnan Province[J]. Forensic Science and Technology, 2020, 45(2): 148-154.  
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24个Y-STR基因座在云南苗族人群中的序列多态性
杨凯润1,2, 郭立亮2,3, 吴浩2,3, 刘宗伟2,4, 刘婵2,3, 赵光斌2,3, 王梓齐1,2, 聂胜洁1, 王乐2,3,*, 吴坚1,*
1.昆明医科大学法医学院,昆明 650500
2.公安部物证鉴定中心现场物证溯源技术国家工程实验室,北京 100038
3.公安部物证鉴定中心法医遗传学公安部重点实验室,北京 100038
4.江苏省常熟市公安局,江苏 常熟 215500
* 通信作者简介：吴坚,男,云南昭通人,博士,副教授,研究方向为法医人类学。E-mail:1059482577@qq.com;王乐,男,辽宁沈阳人,博士,副主任法医师,研究方向为法医遗传学。E-mail:wangle_02@163.com

第一作者简介：杨凯润,女,云南大理人,硕士研究生,研究方向为法医物证学。E-mail:1301495759@qq.com

收稿日期:2019-07-15 网络出版日期:2020-04-15
基金项目:国家自然科学基金项目（81601649）; 公安部技术研究计划重点项目（2019JSYJA05）; 法医遗传学公安部重点实验室开放课题（2018FGKFKT03）; 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（2018JB007、2019JB009、2019JB045）; 昆明医科大学科技创新团队（CXTD201803）
摘要

目的 研究法医学常用Y-STR基因座在中国云南苗族男性个体中的序列多态性。方法 采用M48磁珠提取纯化试剂盒提取样本DNA,使用ForenSeqTM DNA Signature Prep试剂盒制备文库,Miseq FGx平台进行测序,ForenSeq Universal Analysis v1.2.1软件进行数据分析,用Arlequin v3.5软件计算各Y-STR基因座相关的统计学参数,将Y-STR基因座长度多态性与序列多态性进行比较。结果 108名云南苗族个体中共检出106种单倍型,总体单倍型多样性（HD）和Y-STR分型系统的分辨能力（DC）分别为0.999 3和0.981 5。24个Y-STR基因座共检出204个基因,基因多样性（gene diversity,GD）值为0.217 7~0.948 1,15个Y-STR基因座的GD值大于0.6。DYF387S1、DYS390、DYS389II、DYS437、DYS438、DYS448、DYS612基因座存在长度相同的基因核心序列不同的情况。结论 该24个Y-STR基因座在云南苗族男性人群中具有丰富的遗传多态性。研究结果可为Y-STR数据库的建立、群体遗传学和法医学实践提供参考。

关键词: 法医物证学; 二代测序; Y染色体短串联重复序列; 序列多态性
中图分类号:DF795.2 文献标志码:A 文章编号:1008-3650(2020)02-0148-07
Sequence Polymorphism of 24 Y-STR Loci among Miao-ethnic Population in Yunnan Province
YANG Kairun1,2, GUO Liliang2,3, WU Hao2,3, LIU Zongwei2,4, LIU Chan2,3, ZHAO Guangbin2,3, WANG Ziqi1,2, NIE Shengjie1, WANG Le2,3,*, WU Jian1,*
1. School of Forensic Medicine, Kunming Medical University, Kunming 650500, China
2. Institute of Forensic Science, Ministry of Public Security (MPS) & National Engineering Laboratory for Forensic Science, Beijing 100038, China;
3. Institute of Forensic Science, MPS & MPS’ Key Laboratory of Forensic Genetics, Beijing 100038, China;
4. Changshu Public Security Bureau, Changshu 215500, Jiangsu, China
Abstract

Objective To investigate the sequence polymorphism of 24 Y-STR among Miao-ethnic male individuals in Yunnan province.Methods From 108 unrelated males of Yunnan Miao-ethnic population, DNA was respectively extracted with MagAttract M48 DNA Manual kit. Y-STR-specific libraries were constructed through ForenSeqTM DNA Signature Prep kit, and sequenced into the Miseq FGx platform. Sequence data were analyzed with ForenSeq Universal Analysis v1.2.1 software, and calculated of their Y-STR-locus-related statistical parameters via Arlequin v3.5 software. Y-STR loci length polymorphism was compared against sequence polymorphism.Results A total of 106 haplotypes were observed in 108 unrelated males from Yunnan Miao-ethnic male individuals. The overall haplotype diversity (HD) and discrimination capacity (DC) were 0.9993 and 0.9815, respectively. Totally, 204 genes were detected in 24 Y-STR loci, with their value of gene diversity (GD) ranging from 0.2177 to 0.9481. The GD values of 15 out of the 24 loci were over 0.6, and sequence polymorphism was observed in DYF387S1, DYS390, DYS389II, DYS437, DYS438, DYS448 and DYS612.Conclusion The 24 Y-STR loci showed high genetic polymorphism in the Yunnan Miao-ethnic male individuals, capable of providing reference for Y-STR database construction, population genetics and forensic practice.

Keyword: forensic biology; next generation sequencing (NGS); Y-STR; sequence polymorphism

Y染色体的父系遗传方式使得Y-STR（Y-chromosome short tandem repeats）具有重要的法医学应用价值。Y染色体分为两端的拟常染色区（pseudoautosomal region, PAR）和中间的非重组区（non-recombining Y, NRY）, 法医学常用的Y-STR基因座均位于Y染色体的非重组区。拟常染色区常与X染色体发生重组, 而非重组区不发生重组, 呈单倍体遗传。除非发生突变, 起源于同一男性家系中的男性个体的非重组区应该是相同的。与常染色体STR基因座相比, Y-STR 基因座具有显著的人群和地域分布特征。因此, Y-STR已广泛应用于法医DNA检验、混合斑鉴定、亲缘鉴定和群体遗传学研究领域[1, 2, 3]。目前, 主要是利用毛细管电泳（capillary electrophoresis, CE）针对各Y-STR基因座进行长度多态性分型检测, 这种方法不仅受DNA片段长度和荧光染料的限制, 还会造成一些长度相同但序列不同的基因被判别为同一基因, 而且侧翼部分存在的序列差异也无法检测并利用。

二代测序技术（next generation sequencing, NGS）为法医DNA实验室提供了一种克服CE局限性的选择, 可同时检测多个STR基因座。而且基于二代测序技术进行STR分析比PCR-CE平台更为精细化, 采用NGS可揭示长度多态性中隐藏的序列多态性信息, 从而发现更多的等位基因, 提高个人识别能力和鉴定效能[4, 5, 6]。我们使用NGS对云南苗族108名无关个体的24个Y-STR基因座进行研究, 以确定24个与法医相关的Y-STR基因座的长度多态性和序列多态性, 为群体遗传学和Y-STR数据库建设等提供基础数据。

1 材料与方法
1.1 样本

根据知情同意原则, 用采血卡采集云南省文山壮族苗族自治州108名苗族男性无关个体的血液样本, 阴干后-80℃冷冻保存。

1.2 DNA的提取和定量

剪取约1.2 mm× 1.2 mm血卡, 剪碎后置于1.5 mL离心管中, 采用M48磁珠提取纯化试剂盒（德国QIAGEN公司）提取样本DNA, 使用Qubit® ds DNA HS Assay试剂盒在Qubit® 3.0 Fluorometer定量平台（美国Thermo Fisher公司）进行定量, 将定量后的模板DNA稀释至1.0 ng/μ L备检。

1.3 文库的构建、纯化及均一化

分别取1.0 ng样本DNA, 根据ForenSeqTM DNA Signature文库构建试剂盒说明书构建文库。包括使用9700型扩增仪（美国Thermo Fisher公司）扩增目的DNA片段; 富集靶点, 添加i7、i5接头; 采用样本纯化微珠（sample purification beads, SPB）纯化文库; 并进行文库均一化。2800M细胞株DNA作为阳性对照品, 无核酸酶水作为阴性对照品同批进行上述实验。

1.4 上机测序与数据分析

将制备好的文库使用MiSeq FGx Reagent试剂盒经MiSeq FGx平台测序, 以ForenSeq Universal Analysis v1.2.1软件对测序数据进行筛选, 对24个Y-STR基因座的长度多态性和序列多态性进行分析。用Arlequin v3.5 软件计算108名男性无关个体24个Y-STR基因座单倍型种数和基因频率。基因多样性（gene diversity, GD）和单倍型多样性（haplotype diversity, HD）采用公式：GD(或HD)=n(1-∑ pi2)/(n-1), 其中pi为基因或单倍型频率, n为样本数。Y-STR分型系统的分辨能力（discrimination capacity, DC）采用公式：DC=H/N, H为单倍型种数, N为样本数。

2 结果
2.1 测序数据信息

本研究中, 108例云南苗族样本共进行了4次上机测序, 簇密度分别为946、1 043、1 404、880 K/mm2。选取最后一次上机测序的10个样本计算平均测序深度, 平均测序深度见图1, 其中DYS389Ⅱ 基因座平均测序深度最低, 为261X± 84X; DYS392基因座平均测序深度最高, 为4212X± 3231X。

图1 平均测序深度Fig.1 Average depth of sequencing coverage

2.2 云南苗族人群24个Y-STR基因座遗传多态性

本研究中, 108名云南苗族群体中共检出106种单倍型, 其中104种检出一次, 其余2种检出两次。累计单倍型多样性（HD）值为0.999 3, Y-STR分型系统的分辨能力（DC）值为0.981 5。24个Y-STR基因座共检出204个序列多态性基因, 如果按照长度多态性只能检出165个基因。GD值分布在0.217 7（DYS391）~ 0.948 1（DYF387S1）之间, 15个Y-STR基因座的GD值大于0.6, 见图2。DYF387S1、DYS390、DYS389II、DYS437、DYS438、DYS448、DYS612基因座存在长度相同的基因核心序列不同的情况。序列多态性基因比长度多态性基因多39个, 其中, DYF387S1、DYS389II基因座差异最大, 分别多出了17个和9个基因。DYS438基因座只增加了1个基因, 但按长度多态性计算, GD值为0.298 5, 按序列多态性计算, GD值为0.575 5, GD值增加了0.277 0。7个苗族样本中, DYF387S1基因座出现异常分型, 表现为三等位基因分型。

图2 24个Y-STR基因座在云南苗族人群中的基因多态性Fig.2 Gene diversity of 24 Y-STR loci among Miao-ethnic male individuals in Yunnan province, China

2.3 24个Y-STR基因座序列多样性

ForenSeqTM DNA Signature Prep试剂盒包含24个Y-STR基因座, 根据国际法医遗传学会（International Society for Forensic Genetics, ISFG）发表的关于Y-STR基因座的STR序列指南（https://strider.online）[7]和NIST STR数据库（https://strbase.nist.gov/y_strs.htm）Y染色体STR情况说明[8], 对云南苗族人群24个Y-STR基因座的序列构建核心重复结构, 见表1。其中有7个基因座出现了基因长度相同但序列不同的情况。在本研究中, DYF387S1基因座, 其核心重复结构为：[AAAG]3[GTAG][GAAG]4[AAAG]2[GAAG][AAAG]1-2[GAAG]7-13[AAAG]11-18, 在基因“ 35” “ 36” “ 37” “ 39” “ 40” 各出现5种核心重复结构, 基因“ 38” 出现3种核心重复结构; 在DYS390基因座, 核心重复结构为：[TCTG]7-9[TCTA]9-12[TCTG]1[TCTA]4, 其中基因“ 24” “ 25” 分别出现两种核心重复结构; 在DYS438基因座, 基因“ 10” 出现两种核心重复结构：①[TTTTC]10, ②[TTTTC]1[TTTTA]1[TTTTC]8; 在DYS437基因座, 其核心重复结构为：[TCTA]8-10[TCTG]1-2[TCTA]4, 基因“ 14” “ 15” 分别出现两种核心重复结构; 在DYS448基因座, 基因“ 18” “ 19” “ 20” 分别出现两种核心重复结构, 其中基因“ 18” 的核心重复结构为：①[AGAGAT]10N42[AGAGAT]8, ②[AGAGAC][AGAGAT]9N42[AGAGAT]8; 在DYS612基因座, 出现
两种核心重复结构：①[CCT]5[CTT][TCT]4[CCT]1[TCT]23-31, ②[CCT]5[CTT]1[TCT]3[TTT]1[CCT]1[TCT]21-30, 其中在基因“ 28” “ 29” “ 30” “ 31” “ 32” 分别出现两种核心重复结构; 在DYS389Ⅱ 基因座, 核心重复结构为：[TCTG]4-5[TCTA]10-14N48[TCTG]3[TCTA]8-11, 其中, 基因“ 27” 出现两种核心重复结构, 基因“ 28” “ 29” 分别出现4种核心重复结构, 基因“ 30” 出现3种核心重复结构, 见表1。

表1 中国云南苗族人群24个Y-STR基因座的核心序列（n=108） Table 1 Core sequences of 24 Y-STR loci from Miao-ethnic population in Yunnan, China (n=108)
2.4 人群分析

本研究中, 各基因座的GD值均与云南(另外)[9]、湖南[10]、贵州[11]、广西[12]四个地区的苗族人群的GD值做比较, 这四个地区的苗族人群的GD值均是根据长度多态性计算的, 见表2。虽然研究人群的个体数量不同, 包含的基因座存在着差异, 但通过分析它们共有的基因座, 除湖南苗族人群外, 其它四个人群中, DYS391基因座的GD值最小（GD< 0.29）, 而DYS385a/b基因座的GD值最高（GD> 0.92）。通过比较人群数据发现, 除个别基因座外, 湖南和贵州苗族人群基因座的GD值高于云南和广西苗族人群基因座的GD值。

表2 苗族人群基因多样性分析 Table 2 Genetic diversity among Miao-ethnic male individuals in different areas
3 讨论

本文采用ForenSeqTM DNA Signature Prep试剂盒对108例云南苗族男性个体进行24个Y-STR基因座序列多态性分析。本研究中, 24个Y-STR基因座中有7个Y-STR基因座基于序列多态性获得的基因数目比基于长度多态性的多。由于NGS技术能够检测STR等位基因的长度和它们各自的核苷酸序列, 因此相对于传统的基于长度的检测方法, NGS能够提供更高的STR分辨率。24个Y-STR基因座组成的单倍型, 累积单倍型多样性（HD）值为0.999 3, Y-STR分型系统的分辨能力（DC）为0.981 5。其中, 15个Y-STR基因座的GD值大于0.6, 显示云南苗族群体的24个Y-STR具有丰富的遗传多态性。

基因序列的变异可以通过滑动链错配或重复区域内的一个或多个点的变动导致[13, 14]。在本研究中, DYF387S1、DYS389Ⅱ 、DYS390、DYS437基因座存在相同长度的基因重复基序中重复单元模式的变化, 可能是由于滑动链的错配产生了长度相同但序列不同的基因, 而DYS438、DYS448、DYS612基因座可能是由于点突变产生了长度相同但序列不同的基因, 具体原因还需做进一步的研究。基因序列的变异可能只在特定地域、特定种群中出现, 这将为家系排查、个体识别、人类进化等方面的研究提供基础科学依据。

本研究样本来源于云南文山州, 24个Y-STR基因座基于长度计算的基因多样性, 除个别基因座外, 大多数基因座的GD值同云南红河州与广西的苗族群体相似, 而低于湖南和贵州的苗族群体。基因多样性代表生物种群之内和之间的遗传结构的变异。各个种群由于突变、自然选择或其他原因, 往往在遗传上不同, 或者在一个种群中很稀少的等位基因而在另一个种群中会出现很多。由于同一种遗传标记在不同种族、民族、地区的人群中的多态性分布情况存在差异, 因此群体遗传学资料是相当重要的, 而我国是一个多民族聚居的国家, 因此有必要对我国不同民族和地区的群体进行多态性调查[15, 16, 17]。Zhang等（2017）[9]使用一代测序技术对云南省红河州的苗族群体进行了研究, 给出了样本24个Y-STR基因座的基因分型, 但无序列信息。与Zhang等（2017）[9]的研究相比, 本研究采用NGS技术, 增加序列多态性分析, 其中有14个相同Y-STR基因座。在相同基因座中, 研究发现DYS389II、DYS390、DYS437、DYS438、DYS448基因座存在长度相同的基因核心序列不同的情况, 基因数量明显增加, 序列多态性的分析增加了各基因座的基因多样性。结果表明二代测序技术进行STR分析比PCR-CE平台更为精细化, 通过二代测序技术检测序列多态性, 可以通过增加等位基因的有效数目来提高个体识别能力和鉴定效能。

本研究中, 有7个样本在DYF387S1基因座出现异常分型, 表现为三基因。以往的研究显示, DYF387S1基因座出现三基因分型的情况, 可能是因为Y染色体在减数分裂过程中, 同源染色体部分发生重组互换, 还有可能是由于基因座的高突变率和高多态性造成的[18, 19, 20]。在案件分析中应注意这种特殊分型现象的存在, 特别是混合样本的案件在确定嫌疑人数目时, 基因座的异常分型会给案件分析带来一定的困难, 应结合多个Y-STR基因座进行综合判断。

根据Just等人的研究报道, 通过ForenSeqTM Universal Analysis（UAS）软件对测序数据进行删选时, 发生基因座基因型的缺失具有一定的概率[21]。以往研究则显示, 基因座分型缺失可能是因为Y染色体的重复序列中发生基因转换或引物结合位点的突变, 导致引物结合位置发生变化、缺失或增加; 还有可能是因为Y染色体的微缺失造成Y-STR基因座分型的缺失[22, 23]。本研究中有30例DYS576基因座分型缺失, 对此类基因座分型缺失原因的确认, 需针对DYS576基因座重新设计不同引物, 做进一步研究证实。

综上, 本研究获得了云南苗族群体的24个Y-STR基因座的基因频率、法医学参数和各Y-STR基因座核心序列结构。结果表明, 所研究云南苗族群体的24个Y-STR基因座的遗传多态性高, 适用于Y-STR数据库的建设, 可为法医学鉴定及人群数据库的建设提供参考。

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